^{ZUR ÖKOLOGIE VON FLEDERMÄUSEN IN MITTELEUROPÄISCHEN STÄDTEN}

^{Inhaltsverz. Einleit. Grundl. Flederm. in Städten Stadtbewohner? Schutz Abstract Literat.}

Grundlagen zum Thema

Lange Zeit wurden die Fledermäuse als Vögel angesehen, teilweise sogar als ein Zwitter zwischen Vogel und Maus betrachtet. So schreibt nach SCHOBER & GRIMMBERGER [1987] im Jahre 1581 ein Naturforscher aus Zürich in seiner "Historia Animalium":

"Die Fledermauß ist ein Mittelthier zwischen dem Vogel und der Mauß, also daß man sie billich eine fliegende Mauß nennen kann, wiewohl ist weder unter die Vögel noch unter die Mäuß kann gezehlet werden, dieweil sie beyder Gestalt an sich hat."

Ein anderer in WESTPHAL [1991] zitierter Autor schreibt aber 1773:

"Sey aber auch die Gabe, fliegen zu können, immer etwas, das ganz besonders der Vogel-Classe zu eigen ist, so kann doch darum das Recht der Fledermäuse auf ihren Platz unter den Säugethieren keinen Augenblick zweifelhaft seyn."

Heute ist man sich einig, daß die Chiroptera oder zu deutsch Handflügler als eigenständige Ordnung in der Säugetierklasse ihren Platz haben. Merkmale, die dies bezeugen, sind die Eigenschaft der Tiere, ihre Jungen zu säugen, das Tragen eines Haarkleides, Besitz eines bleibenden differenzierten Gebisses, Vorhandensein einer äußeren Ohrmuschel und ihre konstante Körpertemperatur (Homoiothermie). Wichtiger Merkmalsunterschied dieser nach den Nagetieren artenreichsten Säugetierordnung, ist im Vergleich zu anderen Säugetieren, die Umbildung der Vorderextremitäten zu einem Flugorgan, die die Tiere zu einem freien Flug befähigt.

Ältere Fossilfunde von Fledermäusen sind schon mehr als 50 Millionen Jahre alt, geben jedoch keinen Hinweis auf die Entwicklungsgeschichte, da sie bereits so aussehen wie die heutigen Formen. Baumbewohnende, kletternde Insektenfresser, denen es eine Verdoppelung und Ausweitung der äußeren Haut an den Körperseiten gestattete, sich im Sprungflug fortzubewegen, mögen wohl die Vorfahren dieser heute 957 Arten umfassenden Gruppe [NEUWEILER 1993] gewesen sein [NATUSCHKE 1960].

Das heutige System der Fledermäuse beruht auf der Klassifizierung von G.S. Miller aus dem Jahre 1907 [NEUWEILER 1993]. Nach diesem System teilt man die Ordnung der Fledertiere (Chiroptera = Handflügler) in die Unterordnung der Megachiroptera (Flughunde), deren 175 Arten aus 42 Gattungen einer Familie nur in den Tropen und Subtropen der Alten Welt und Australiens verbreitet sind, und in die Unterordnung der Microchiroptera (eigentliche Fledermäuse) ein. Deren 782 Arten aus 144 Gattungen innerhalb von 17 Familien leben schwerpunktmäßig als Insekten und kleine Wirbeltiere fressende, Nektar, Früchte und Blütenpollen verzehrende und Blut trinkende (nur wenige Arten einer Familie) Arten in den Tropen und Subtropen der ganzen Welt.

In Europa kommen nach SCHOBER & GRIMMBERGER [1987] insgesamt 30 Arten vor. In Mitteleuropa nördlich der Alpen sind es 24 Arten, 2 aus der Familie der Hufeisennasen (Rhinolophidae) und 22 aus der Familie der Glattnasen (Verspertilionidae). Auch wenn in dieser Arbeit des öfteren von der relativen Häufigkeit einzelner Arten die Rede ist, darf nichts darüber hinwegtäuschen, daß Fledermäuse im Vergleich zu anderen Säugetierarten selten sind. Alle 22 in der Roten Liste der gefährdeten Wirbeltiere in Deutschland [ROTE LISTE DEUTSCHLAND 1994] erfaßten Fledermausarten sind in eine Gefährdungskategorie eingestuft worden. Eine Art, die Langflügelfledermaus, gilt als ausgestorben, fünf Arten gelten als vom Aussterben bedroht. Ursachen für die teilweise drastischen Bestandsrückgänge der letzten Jahrzehnte beschreiben SCHOBER & GRIMMBERGER [1987]:

"Verringerung oder Vernichtung der Nahrungsgrundlage durch den Einsatz von Insektenbekämpfungsmitteln (Pestizide) und direkte Giftbelastung der Fledermäuse durch vergiftete noch lebende Nahrungsinsekten

Zerstörung naturnaher Landschaften und Lebensräume

Zerstörung von Fledermausquartieren (Abriß oder Modernisierung von Altbauten, hermetischer Abschluß von Dachböden, Zerstörung oder völliger Verschluß von unterirdischen Hohlräumen und alten Kellergewölben, Fällen von Höhlenbäumen)

Einsatz von für Warmblüter hochgiftigen Holzschutzmitteln in Fledermausquartieren (z.B. in Dachstühlen)

Starke Beunruhigung und Tötung von Fledermäusen durch Menschen

Ungünstige klimatische Faktoren (erhöhte Mortalität der aus dem Winterschlaf erwachenden Tiere und der Jungtiere bei längerem naßkalten Frühjahrs- oder Sommerwetter)"

Trotz ihrer Seltenheit besiedeln Fledermäuse Mitteleuropa in fast allen Landschaften. Mit Ausnahme der Hochgebirge besiedeln sie es bis in den hohen Norden. Gewässer, Wälder, naturnah strukturierte Agrarlandschaften, auch städtisch geprägte Regionen (wie diese Arbeit auch verdeutlichen soll) zählen zu den von Fledermäusen bewohnten Lebensräumen.

Einerseits ihre nächtliche Lebensweise und andererseits die Beherrschung des Luftraums machten es den Fledermäusen möglich, sich so viele Lebensräume zu erschließen. Die Eroberung des Luftraums gelang vor allem durch die Umbildung von Hand und Arm zum Flugorgan (siehe Abbildung (13KB) der Seitenansicht einer Fledermaus nach NEUWEILER [1993]). Die häutigen Flügel spannen sich zwischen Arm- und Handskelett, den Beinen und der Schwanzwirbelsäule.

In Ruhe werden die Flügel gefaltet oder wie bei Hufeisennasen wie ein Mantel um den Körper gelegt (Abbildung zeigt eine Kleine Hufeisennase im Winterquartier [GÖRNER & HACKETHAL 1988]). Ähnlich wie bei Vögeln korrelieren Flug- und Jagdweise mit dem Flügelschnitt der einzelnen Arten. So haben z.B. "Weitwanderer", die wie der Große Abendsegler 2000 km wandern können, schmale und lange Flügel.

Laut GEBHARD [1985] in WESTPHAL [1991] an Wendigkeit kaum von anderen Tieren überboten, erreichen einige Arten sehr hohe Geschwindigkeiten (50km/h beim Großen Abendsegler). Andere Arten wie die Hufeisennasen fliegen eher langsam (10-15km/h). Langohren können sehr schnell beschleunigen oder auch ähnlich wie Kolibris an einer Stelle im Rüttelflug verweilen, um nach ihrer Beute Ausschau zu halten. Europäische Fledermäuse ernähren sich ausschließlich von Insekten. Diese werden nicht nur im Flug gefangen, sondern können von einigen Arten (z.B. Langohren) auf allen Vieren laufend und kletternd vom Boden und von der Vegetation erbeutet werden. Unter anderem Wasserfledermäuse können auf der Wasseroberfläche lebende Insekten regelrecht von dort mit ihrer Schwanzflughaut "wegköchern".

Als Orientierung in der lichtarmen Zeit des Tages dient den Fledermäusen dabei neben dem Geruchssinn die Echoortung. Der Sehsinn ist fast vollständig reduziert worden. Dies gilt im übrigen für alle Vertreter der Microchiroptera. Bei der Echoortung werden im Kehlkopf erzeugte hochfrequente Laute durch Mund oder Nase (z.B. bei Hufeisennasen) in die Nacht ausgestoßen. In der Umgebung und an Objekten (z.B. Beutetiere) werden diese Schallsignale reflektiert. Das Echo wird über die Ohren (bei einigen Arten mit Hilfe des Ohrdeckels (siehe Abbildung (13KB) der Seitenansicht einer Fledermaus nach NEUWEILER [1993]) der Fledermäuse aufgenommen und ergibt für die Tiere nach einer Analyse ein "Hörbild" ihrer Umgebung. Die Ultraschallaute, die von den Tieren erzeugt werden, lassen sich über Frequenzwandler (Bat-Detektor) auch für den Menschen hörbar machen. Unterschiedliche Schallmuster werden bei den Arten nachgewiesen. Diese deuten auch auf eine Anpassung der "Echolot-Orientierung" der einzelnen Arten an ihre spezifischen Lebensräume hin, die hier aber nicht weiter erläutert werden kann (siehe dazu NEUWEILER [1993]).

Um ihre energieaufwendige Fortbewegungs- und Orientierungsweise aufrechtzuerhalten, brauchen die Fledermäuse große Mengen an Nahrung. Je nach Körpergewicht (4-45g) verzehren die Tiere bis zu 1,8kg im Jahr an Käfern, Schmetterlingen, Fliegen, Mücken, u.a. [SCHOBER & GRIMMBERGER 1987]. Ihre Jagdzüge beginnen die nachtaktiven Tiere artbedingt unterschiedlich zwischen der abendlichen Dämmerung und der ersten Dunkelheit und beenden sie teilweise erst im Morgengrauen.

Einige Arten bevorzugen dabei die Jagd über Gewässern, andere wiederum jagen innerhalb von Wäldern oder offeneren, lichteren Agrar- und Karstlandschaften. Die Jagdräume der Tiere können bis zu 9km [AUDET 1990] von ihren Sommerquartieren entfernt sein, wobei die meisten Arten (z.B. Breitflügelfledermäuse) an linearen Landschaftsstrukturen (Hecken, Wegen, Baumreihen u.ä.) entlang, ihren Jagdzug durch ihr Gebiet fliegen. Die Nischenbildung zwischen den Arten ist u.a. in Form von unterschiedlichen Jagdhöhen vom Erdboden zu erkennen. Während Abendsegler meist oberhalb der Baumkronen jagen, erbeuten Braune Langohren die Insekten näher am Boden durch Absuchen von Blättern, Ästen und Mauerwerk.

Die zwei weiteren wichtigen Teillebensräume der Fledermäuse neben den Jagdräumen sind Sommer- und Winterquartiere. Die Abbildung (12KB) zum Reproduktionszyklus bei europäischen Fledermäusen (verändert nach SCHOBER & GRIMMBERGER [1987]) verdeutlicht, daß sich europäische Fledermäuse von März bis Oktober in ihren Sommeraufenthaltsorten aufhalten, wobei die genauen Zeiten, zu denen die Tiere ihren Quartierwechsel vollziehen, artbedingt variieren können. Je nach Art bewohnen die Tiere in der wärmeren Jahreszeit ihre Quartiere in unterschiedlich großen Kolonien (Sommerkolonien von wenigen bis zu mehreren tausend Tieren).

Als Quartiertypen existieren in Sommer wie Winter Höhlen in Bäumen, in Felsen und Gebäuden*, in denen einige Arten frei hängen. Ein spezieller Haltemechanismus an den Füßen ermöglicht es den Tieren, kopfüber an kleinen Vorsprüngen zu hängen, ohne dafür Muskelarbeit verrichten zu müssen (Abbildung nach [NEUWEILER [1993]). Dies führt dazu, daß auch tote Tiere manchmal in ihren Quartieren hängen bleiben.

Einige Arten hängen in Clustern von bis zu hundert Tieren dachziegelartig aneinander. Bei dieser wärmesparenden Vergesellschaftung wurden auch schon Tiere unterschiedlicher Arten in einem Cluster nachgewiesen. Bei andern Arten verstecken sich die Tiere teilweise mit beidseitigem Körperkontakt in Stammrissen an Bäumen, Spalten in Felshöhlen und an und in Gebäuden.

Wälderbesiedelnde Fledermäuse (Waldfledermäuse) nutzen Baumhöhlen, die als Astlöcher, andere Fäulnishöhlen, Stammrisse oder durch Spechtaktivität entstanden sind. Diese Fledermausarten sind insofern an Altholzbestände gebunden, da nur in diesen genügende Anzahl von Höhlen vorhanden sind. Wichtige weitere Kriterien für die Nutzbarkeit von Bäumen durch Fledermäuse sind einerseits dicke Stämme, die eine entsprechende Temperaturisolation gewährleisten, und andererseits das Vorhandensein von Höhlen mit aufsteigendem Innenraum. Nur in diesen Höhlen bieten sich günstige Hangplätze im oberen Bereich mit thermischen Vorteilen und einem Schutz vor Verschmutzung durch eigenen Kot der Tiere [BRISKEN 1983]. Nur wenige Arten nutzen Bäume im Winter als Quartier.

Im Rahmen des Fledermausschutzes werden vor allem in Deutschland viele Fledermauskästen aufgehängt (Abbildung nach GÖRNER & HACKETHAL [1988]). Diese im Vergleich zu Vogelnistkästen leicht veränderten Baumhöhlenersatzquartiere werden von einigen Arten (z.B. Rauhhautfledermaus) verstärkt genutzt. Für Vogelnistkästen (weniger für Fledermauskästen) und Baumhöhlen gilt, daß Fledermäuse Vögeln als Konkurrenten gegenübertreten, entsprechende Quartiere also nur genutzt werden können, wenn der Vogelbesatz relativ klein zum Quartierangebot ist. LEHNERT & PALLUCH [1992] kommen sogar zu dem Ergebnis, daß Fledermauskästen doppelt so häufig von Fledermäusen bezogen werden wie Vogelnistkästen.

Felsbewohnende Fledermäuse (Felsfledermäuse) beziehen Felshöhlen und Spalten an Felswänden als ihr Quartier. Wie bei gebäudebewohnenden Fledermäusen (Gebäude- oder Hausfledermäuse) unterscheidet man Arten, die sich an feuchteren Stellen und trockeneren Stellen der Felshöhlen und Gebäude niederlassen. Leider finden sich in der Literatur keine genauen Angaben über die bevorzugten absoluten Luftfeuchtigkeiten, so daß ich in dieser Arbeit nur von relativ feuchten und relativ trockenen Quartieren spreche. Spalten und größere Hohlräume existieren an Gebäuden zu Genüge, wie in der Abbildung nach STUTZ & HAFFNER [1992] dargestellt. Darunter sind Quartiere auf Dachböden, in Spalten an der Fassade, zwischen Dachziegeln, im Keller, hinter Fensterläden, in Spalten von Schutt- und Holzhaufen u.ä..

Nach ihrer biologischen Funktion lassen sich im Sommer Wochenstubenquartiere, Paarungsquartiere und andere Sommerquartiere trennen (siehe Abbildung (12KB) zum Reproduktionszyklus bei europäischen Fledermäusen (verändert nach SCHOBER & GRIMMBERGER [1987]). Wochenstubenquartiere sind Quartiere, die vorwiegend von einer mehr oder weniger großen Anzahl Weibchen gemeinsam ab dem Frühjahr (März/April) über einige Monate bewohnt werden. Einige Arten wechseln jedoch auch mehrfach ihre Wochenstubenquartiere (gleichermaßen Paarungsquartiere und andere Sommerquartiere) und benötigen insofern auch ein größeres Quartierangebot. In den Wochenstuben gebären die Fledermäuse ihre Jungen und ziehen sie auf. Ein entscheidender Vorteil für die Weibchen, diese Zeit gemeinsam zu verbringen, könnte in den in der Gruppe geringeren Wärmeverlusten liegen. So wird die Embryonalentwicklung bis zur Geburt der Jungen im Juni/Juli nicht gestört. Männchen sind seltene Mitbewohner von diesen Gesellschaften. Bei einigen Arten (z.B. Große Abendsegler) leben die Männchen in dieser Zeit in artspezifisch unterschiedlich großen Männchengesellschaften zusammen. Männliche Tiere anderer Arten (z.B. Wasserfledermaus) leben in dieser Zeit eher einzeln.

Nach der Auflösung der Wochenstuben im Juli/August kommt es bei einigen Arten zur Ausbildung von Paarungsquartieren. Einzelne Männchen bestimmter Arten, wie der Großen Mausohren, bilden regelrecht Paarungsreviere, in denen sie als "territoriale Männchen" keine anderen Männchen dulden. Zusammen mit mehreren Weibchen kommt es zu einer in der Literatur beschriebenen "Haremsbildung" und Paarung. Teilweise wird in der Literatur auch von balzenden Männchen gesprochen, da sich Männchen durch Laute bemerkbar machen SCHOBER & GRIMMBERGER [1987]. Ob der Ausdruck des Balzverhaltens bei Fledermäusen angewendet werden kann, wird von anderen bezweifelt [mündl. Mitt. von MARTIN LEHNERT].

Paarungsquartiere wie Wochenstuben werden bei einigen Arten über Jahre von den selben Tieren genutzt. Andere Arten (z.B. Breitflügelfledermaus) bilden nach der Auflösung von Wochenstuben keine konkreten Paarungsquartiere, nichtsdestotrotz kann auch bei ihnen herbstliche Paarung ohne "Haremsbildung" in den Sommerquartieren stattfinden. Paarungsgewohnheiten sind bei den wenigsten europäischen Arten geklärt. Generell kann Paarung auch im Winterquartier und im Frühjahr in den neu bezogenen Sommerquartieren stattfinden. Die Fähigkeit der Weibchen, Spermien bzw. das befruchtete Ei vor der Einnistung (in Europa nur die Langflügelfledermaus nach SCHOBER & GRIMMBERGER [1987]) bis zum Ende des Winters zu speichern, ermöglicht es ihnen, im Juni/Juli zu gebären, und nach der Jungenaufzucht noch genügend Fettreserven für die nächste Ruhephase im Winter aufzubauen.

Die bisher besprochenen Sommerquartiere einer Art (Wochenstubenquartiere, Paarungsquartiere und andere Sommerquartiere) unterscheiden sich oft nicht in ihren Quartiertypen voneinander. Alle Quartiere werden gleichermaßen nach den artspezifischen Ansprüchen gewählt, z.B. hängen Wochenstuben von Hufeisennasen im Sommer gleichermaßen in Dachböden wie es die Tiere in den Paarungsquartieren tun. Dies gilt oft auch für Zwischenquartiere.

Ohne den Begriff mit einer unterschiedlichen biologischen Funktion definieren zu können, existiert in der Literatur der Terminus der Zwischenquartiere. Bei wandernden Fledermausarten sind diese räumlich und zeitlich von anderen Sommerquartieren getrennt. Es sind Quartiere, die die Tiere auf ihren Wanderungen von den Sommer- in die Winteraufenthaltsorte und umgekehrt aufsuchen.

Der kräftezehrende Flug und ihre geringe Körpergröße zwingen die Fledermäuse, mit ihren Energieumsätzen hauszuhalten. Winterschlaf in der insektenarmen Zeit zu halten, ist eine Antwort auf dieses Problem, eine andere sind Wanderungen in klimatisch günstigere Regionen.

Von "Wandernd" über "Wanderfähig" bis "Ortstreu" reichen die Beschreibungen, die den mitteleuropäischen Fledermäusen zugewiesen werden. Beim Großen Abendsegler, liegen z.B. Nachweise von bis zu 2200km weiten Wanderungen vor. Ortstreue Arten wechseln in der kalten Jahreszeit das Quartier, bleiben aber am selben Ort, und wechseln z.B. vom Dachboden eines Hauses in den besser wärmeisolierten Keller eines Hauses in der selben Stadt oder wandern wenige Kilometer. Zwischen diesen beschriebenen Extremen des Wanderverhaltens werden alle Bereiche von den Arten besetzt. Ähnlich wie Zugvögel in klimatisch ungünstigen Jahreszeiten in andere Regionen Europas ziehen, wandern einige Fledermausarten im Winter. Klimatisch günstigere Regionen werden von anderen Arten nicht erreicht, zumal einige Arten nur kleine Distanzen überbrücken (z.B. Wasserfledermaus bis zu 120km). Das bessere Winterquartierangebot ist aber ein weiterer Zweck der Wanderungen. Je nach Art und Klimasituation wandern Populationen vollständig oder nur als Teilpopulationen. Es wurden auch Unterschiede beim Wanderverhalten der verschiedenen Geschlechter einer Art festgestellt RYDELL & BAAGOE [1994].

Im Winter ändern einige Arten (z.B. Wasserfledermaus) ihr Quartierverhalten im Vergleich zum Sommer (siehe die modellhafte Abbildung (23KB) des Lebensraumes einer Fledermaus, die im Winter Felshöhlen, im Sommer ein Gebäude am Rande eines Dorfes bewohnt (nach BLAB [1980]). Im Sommer baumhöhlen- oder gebäudebewohnende Arten können z.B. in Felshöhlen überwintern, in denen weitgehend konstante Temperatur- und Feuchtigkeitsbedingungen herrschen, die die Tiere vor dem Erfrieren und Austrocknen schützen sollen. Jede Art hat dabei ihren spezifischen Wärme- und Feuchtigkeitsbereich, in welchem sie sich ihren Hangplatz bzw. ihr Spaltenquartier aussucht.

In den Winterschlaf verfallen alle europäischen Fledermäuse,

"... nachdem sie sich im Herbst ein dickes Fettgewebe angefressen haben, in eine todesähnliche Starre. Die Körpertemperatur sinkt fast auf Umgebungstemperatur ab, Herzschlag und Atmung werden stark verlangsamt, und die Verdauung wird gänzlich eingestellt. Störungen und Temperaturveränderungen [bis zu einem artspezifischen Punkt um 0^oC] bewirken langsames Erwachen und Wiederherstellung der Bewegungsfähigkeit durch Warmzittern, wofür Energie aus dem Körperfettdepot verwendet wird. Die im Körper gespeicherten Energievorräte sind so bemessen, daß die winterschlafenden Fledermäuse bei Temperaturveränderungen einen Hangplatz- oder Quartierwechsel vornehmen können." [SPITZENBERGER 1990]

Weiteren Schutz vor Wasser und Wärmeverlusten bieten bestimmte Körperhaltungen, so umhüllen sich Hufeisennasen mit ihren Flügeln (siehe Abbildung) und Langohren klappen ihre langen kahlen Ohren unter die "Achseln".

Die Tiere schlafen nicht durchgehend im Winter, sondern sie erwachen mehrmals spontan.

"Die Länge der einzelnen Schlafphasen ist von einem inneren Zeitgeber .., der Temperatur im Winterquartier, dem Zeitabschnitt (Beginn, Mitte, Ende) des Winterschlafes und von der jeweiligen Art abhängig. Sie kann von wenigen Tagen bis zu ein bis zwei Monaten reichen. Während der kurzen Wachphasen fliegen die Tiere im Winterquartier umher, geben Kot und Urin ab und nehmen eventuell auch Wasser und Beutetiere auf ... [Es] können in den Wachphasen auch Paarungen erfolgen." [SCHOBER & GRIMMBERGER 1987].

Nach dem Erwachen aus dem Winterschlaf beginnen die Quartierwechsel zurück in die Sommeraufenthaltsorte.

30 Jahre kann dieser rhythmische Wechsel zwischen Winter und Sommeraufenthalsort dauern, denn solange leben z.B. Große Hufeisennasen [SCHOBER & GRIMMBERGER 1987].

Blättern: ^{Einleitung Erfassung von Fledermäusen}

^{Inhaltsverz. Einleit. Grundl. Flederm. in Städten Stadtbewohner? Schutz Abstract Literat.}

©verfaßt von Tiemo Redel -Germany (Berlin)- und zuletzt verändert am am 21.Oktober 1996

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